Развитие артериальной системы позвоночных
Дисциплина: РазноеТип работы: Реферат
Тема: Развитие артериальной системы позвоночных
Развитие артериальной системы позвоночных
У примитивных, дышащих жабрами позвоночных (а также у ланцетника) вся кровь от области сердца направляется вперед по брюшной аорте (
aorta
ventralis
). Этот раздвоенный спереди срединный ствол, лежащий на дне глотки, отдает серию парных сосудов, которые, дугообразно загибаясь кверху по обе стороны от нее, проходят между
последовательными жаберными щелями. В мембранах жабер каждая типичная артериальная жаберная дуга подразделяется на капилляры, где кровь насыщается кислородом. Дорсально капилляры вновь
объединяются в артерии, направляющиеся к различным тканям головы и туловища. У четвероногих жабры утрачиваются, но артериальные жаберные дуги наблюдаются у каждого зародыша.
Число артериальных жаберных дуг у предков позвоночных было, вероятно, велико и изменчиво. Их очень много у ланцетника и до 15 у миксин. Однако у большинства ныне живущих
челюстноротых присутствует только пять нормально развитых жаберных щелей и брызгальце, т.е. потенциально им требуется шесть пар артериальных дуг. Вначале у зародыша позвоночного эти
дуги представлены обычными сосудами, напрямую соединяющими брюшную аорту со спинной. Только когда прорываются и начинают функционировать жаберные щели, здесь развиваются нарушающие
непрерывность дуг капиллярные системы. У всех зародышей позвоночных артериальные дуги развиваются последовательно — спереди назад. Первая, или челюстная, дуга представляет собой у
раннего зародыша единственный проток между брюшной и спинной аортами.
Возможно, у предков позвоночных была хорошо развита
артериальная жаберная дуга, восходящая позади рта. Но, хотя она и имеется у зародыша, в типичном случае ее невозможно обнаружить у взрослых ныне живущих челюстноротых.
Приносящая часть этой дуги практически всегда исчезает. Выносящая часть
дуги сохраняется у хрящевых и некоторых костных рыб.
Вторая артериальная жаберная дуга до некоторой степени изменчива, но в целом устойчивее первой. Она имеет строение, типичное для хрящевых рыб, и встречается у некоторых
костных рыб. В тоже время большинством лучеперых она утрачена.
У рыб
дуги обычно развиты нормально и полно.
У земноводных в этой системе наблюдаются отчетливые изменения, затрагивающие даже личиночные стадии.
дуги исчезают на ранних стадиях развития. Остальные четыре дуги бывают представлены у взрослых хвостатых земноводных непрерывными сосудами, что связано с утратой внутренних
жабер. У взрослых земноводных обычно присутствует система цельных трубчатых артериальных дуг, всегда включающая третью, четвертую и шестую их пары. Пятая дуга часто сохраняется у
хвостатых амфибий, но отсутствует у лягушек и у всех взрослых амниот. У рыб дорсальные концы всех этих дуг соединяются с непрерывной спинной аортой. Однако у же у земноводных такая
картина изменяется. Даже у рыб кровь, проходящая через третью дугу, в основном направляется вперед к голове, а не назад — в основной проток спинной аорты; у четвероногих единственной
функцией этой дуги становится обеспечение кровью головы.
Четвертая дуга у низших четвероногих всегда представлена крупным билатерально развитым сосудом. Он называется дугой аорты или системной дугой, поскольку это основной
канал, несущий кровь из сердца в тело. Пятая дуга проявляет у тетрапод тенденцию к исчезновению. Она иногда сохраняется у хвостатых земноводных, но во всех других группах может
встречаться только на эмбриональных стадиях. Даже у зародыша она обычно мала и недолговечна, а бывает, что и вообще не развивается. До сих пор остается загадкой, почему четвертая, а
не пятая дуга, предоставляющая более короткий и прямой путь крови, была отобрана в качестве основного канала, соединяющего сердце с органами.
Легкие снабжаются кровью через
дугу. У личинок земноводных (и у зародышей амниот) они не функционируют. В течение личиночного периода основная часть крови, проходящая через эту дугу, поступает прямо в
спинную аорту, включаясь в общий поток, идущий к органам тела. Однако, когда у земноводного (и у а...